V тарау. Дигибридті будандастыру және белгілердің тәуелсіз ажырау заңдылығы

Екі жұп қарама-қарсы белгілері бойынша будандастыруды дигибридті будандастыру деп атайды. Дигибридті будандастыруға бұршақ өсімдігінің сары түсті, тегіс қабықты және жасыл түсті, кедір-бұдыр тұқымдары алынды.

Екі жұп белгісі бар гомозиготалы дараларды будандастырғанда, -дегі ұрпақтың генотипі дигетерозиготалы болды. Дигетерозиготалы генотиптің 4 сортты гаметалар түзіледі.

Организмнің кез келген дене клеткаларында хромосомалардың диплоидты жиынтығы бар екенін еске түсірейік. Асбұршақтың хромосомалар саны 14, яғни 7 жұп. Алуан түрлі белгілерді анықтайтын аллельді гендер түрлі жұп хромосомалардың бірдей үлескілерінде орналасқан. Мысалы тұқымның түсін анықтайтын аллельді гендері бар бір ғана жұп хромосоманы алайық. Оның әр сыңарында: А- тұқымның сары түсін анықтайтын доминантты және а - жасыл түстің рецессивті гендері болады. Мейоздық бөлінудің нәтижесінде пайда болған бұл сыңар хромосомалар қайтадан жұптасып, ондағы гендер де аллельді жұп құрайды.

Фенотиптері ұқсас өсімдіктер мен жануарлардың генотиптерін анықтау мақсатында талдай будандастыру жүргізіледі. Ол үшін генотипі белгісіз дарақ рецессивті белгісі бар гомозиготалы дарақпен будандастырылады. Егер алынған ұрпақ біркелкі болса, зерттеліп отырған дарақтың генотипі гомозиготалы, ал ажырау жүріп екі түрлі белгі көрінсе оның гетерозиготалы болғаны. Осыны Пеннет торына салса, мынадай көрініс береді:

1905 жылы Э.Вильсон жынысты анықтаудың хромосомалық негізін сипаттады. Мендель заңдарын кейін 1902-1903 жылдары В.Сэттон редукциялық бөліну және ұрықтану кезіндегі хромосомалардың тәртібі мен будан ұрпақтардағы белгілердің тәуелсіз ажырауының арасында байланыс бар екенін анықтады. Өзінің “Хромосомалар және тұқым қуалаушылық” деген еңбегінде хромосомаларды цитологиялық тұрғыдан алғанда Мендель анықтаған тұқым қуалау факторларының таралуына сәйкес келетіндігін көрсетті.

Т.Морган заңдылықтары. Американдық генетик Т.Морган тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясының негізін қалады. Мендельдің үшінші заңы —“Белгілердің тәуелсіз ажырауың гендердің әр түрлі жұп хромосомаларда орналасуына байланысты болады. Алайда, кез келген организмдерге тән гендер саны хромосома санынан әлдеқайда артық болады. Мұндай жағдайда ол гендердің тұқым қуалауы немесе белгілердің ұрпақтан-ұрпаққа берілуі қалай жүреді деген сұрақ туады. Бұл сұрақтың жауабын Т.Морган 1910—1915 жылдары өзінің шәкірттерімен бірге жеміс шыбыны — дрозофилаға жүргізген тәжірибелерінің нәтижесінде анықтады.

Дрозофила шыбыны - генетикалық зерттеулер жүргізуге өте қолайлы объект. Себебі, оның хромосомаларының диплоидты жиынтығы 8, ал гаплоидты жиынтығы төртеу. Зертханалық жағдайда +25Ә жылылықта дарақтардың әр жұбынан пробиркада өсіріп, 14-15 күн сайын 100-ге жуық ұрпақ алуға болады. Морган бір хромосомада орналасқан гендердің бір-бірінен ажырап кетпей, көбіне бірге тұқым қуалайтынын анықтады.

Кроссинговер. Ұқсас жұп хромосомаларды бойлай бірнеше аллельді гендердің орналасатындығы анықталған. Кейде осы жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде Х тәрізді фигуралар (пішіндер) - хиазмалар пайда болады. 1911 жылы Морган ашқан бұл құбылысты хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп атады.

Кроссинговер. Ұқсас жұп хромосомаларды бойлай бірнеше аллельді гендердің орналасатындығы анықталған. Кейде осы жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде Х тәрізді фигуралар (пішіндер) - хиазмалар пайда болады. 1911 жылы Морган ашқан бұл құбылысты хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп атады.

Комплементарлы деп - екі немесе бірнеше аллельді емес доминантты гендердің бірін-бірі толықтырып жаңа белгіні жарыққа шығаруын айтады. Мысалы, көгілдір қауырсынды тотықұсты сары қауырсынды тотықұспен будандастырса, бірінші ұрпақтың (F1-дің) будандары біркелкі жасыл қауырсынды болып шығады. Оларды өзара будандастырғанда екінші ұрпақта - F2-де төрт түрлі фенотип көрініс береді. Атап айтқанда, 9 жасыл түсті, 3 көгілдір, 3 сары және 1 ақ қауырсынды ұрпақтар алынады. 117-суреттегі екінші ұрпақ дарақтарының генотипіне назар аударсақ, бұл будандастыруға екі жұп аллельді емес гендердің қатысатындығын байқауға болады. А гені - қауырсынның көгілдір түсін, ал В гені сары түсті болуын анықтаса, олардың рецессивті а және b аллельдері қауырсынның ақ түсті болуын анықтайды.

Полимерия. Қандай да болсын бір белгінің қалыптасуына бірігіп әсер ететін гендерді полимерлі гендер деп атайды. Ал бір белгінің дамуын қуаттайтын бірнеше аллельді емес гендердің бірігіп қызмет атқару құбылысын полимерия дейді. Бұл жағдайда аллельді емес гендердің бақылауында болатын екі немесе бірнеше фермент бір ғана белгінің дамуына әсер етеді.

Полимерия құбылысын 1909 жылы швед генетигі әрі селекционері Н.Г.Нильсон-Эле ашты. Полимерия жолымен өсімдіктің ұзындығы, вегетациялық кезеңнің ұзақтығы, дәндегі белок мөлшері, биохимиялық реакциялардың жүру жылдамдығы сияқты және т.б. шаруашылық жағынан тиімді белгі қасиеттер тұқым қуалайды.

Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы. XIX ғасырдың соңында жасушаның құрылысы, ядросы және оның құрамындағы хромосомалардың тұқым қуалаудағы рөлі терең зерттеле бастады. 1883 жылы бельгиялық эмбриолог Э. Бенеден мейоз процесіндегі редукциялық бөліну аталық және аналық хромосомалардың ажырауына байланысты деп жорамалдады.

Америкалық генетик Т. Морган жеміс шыбыны – дрозофилаға тәжірибе жасау арқылы “Тіркес тұқым қуалау заңын” ашты. Мейоздық бөлінуде ұқсас жұп хромосомалардың арасында кроссинговер, яғни айқас жүреді. Осы айқасу кезінде хромосомалар бір-бірімен бөлім алмастырады. Бұл алмасудың нәтижесінде сапа жағынан мүлде жаңа хромосомалар түзіледі. Т. Морган тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын қалыптастырды.

Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері. Мендель өзінің заңдарын ашқанда, жасушаның мейоздық бөлінуі, ДНҚ-ның редупликациялануы, тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы және т.б. белгісіз болатын.

Г. Мендель моногибридті және дигибридті будандастыруға тәжірибе жасап, тұқым қуалаушылықтың сырын ашты. Бір-бірінен үш немесе одан да көп белгілерінде айырмашылығы бар дараларды будандастыруды полигибридті будандастыру деп атайды.

Цитоплазмалық тұқым қуалау. Жасуша ядросында болатын хромосомалардан тыс, оның цитоплазмасында орналасқан органоидтердің құрамындағы гендер арқылы жүретін тұқым қуалауды цитоплазмалық тұқым қуалау деп атайды. Цитоплазмалық тұқым қалауды зерттеудің негізін неміс ғалымдары К. Корренс пен Э. Баур салған.

Генетиклық карталар деп хромосомада болатын тіркес гендердің орналасу сызбанұсқасын айтады. Генетикалық тұрғыдан зерттелген дрозофиланың, жүгері, қызан өсімдіктерінің және генетикалық карталары жасалды. Генетикалық карталар ұқсас хромосомалардың әр жұбы бойынша жеке-жеке жасалды. Осындай хромосомалардың жұптарын тіркестік топтар деп атайды. Тіркестік топтардың саны организм хромосомаларының гаплоидті жиынтығына сәйкес келеді.

Микроорганизмдердің хромосомалары сақина тәрізді жалғыз болатындықтан олардың генетикалық картасы да сондай пішінде болады.