Дигибридное скрещивание и закон независимого расщепления признаков

Скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум парам аллелей, называют дигибридным скрещиванием.

Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие желтые семена, другое – морщинистые зеленые. В первом поколении все гибридные растения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108 – гладких зеленых, 101 – морщинистых желтых, 32 – морщинистых зеленых. Таким образом, в F₂ обнаружено четыре фенотипа в соотношении, близком к 9 желтым гладким семенам (А–В–), 3 желтым морщинистым (А–bb), 3 зеленым гладким (ааВ–) и 1 зеленому морщинистому (ааbb), где знак «–» обозначает, что возможно присутствие как аллеля А, так и а; как В, так и b. В кратком виде расщепление в F₂ можно записать так: 9 А–В–; 3 А–bb; 3 ааВ–; 1 aabb.

При образовании гамет у особей F₁ возможны четыре комбинации двух пар аллелей. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда попадают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары.

Если в мейозе хромосома с геном А отошла к одному полюсу, то к этому же полюсу, т. е. в ту же гамету, может попасть хромосома как с геном В, так и с геном b. Следовательно, с одинаковой вероятностью ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому сколько будет гамет АВ, столько же и гамет Аb. Такое же рассуждение справедливо и для гена а, т. е. число гамет аВ всегда равно числу гамет ab. В результате независимого распределения хромосом в мейозе гибрид образует четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и ab в равных количествах. Это явление было установлено Г. Менделем и названо законом независимого расщепления или третьим законом Менделя.

Он формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.

Решетка Пеннета. Независимое расщепление можно изобразить в виде таблицы. По имени генетика, впервые предложившего эту таблицу, она названа решеткой Пеннета. Поскольку в дигибридном скрещивании при независимом наследовании образуются четыре типа гамет, количество типов зигот, образующихся при случайном слиянии этих гамет, равно 4x4, т. е. 16. Ровно столько клеток в решетке Пеннета. Вследствие доминирования А над а и В над b разные генотипы имеют одинаковый фенотип. Поэтому количество фенотипов равно только четырем. Например, в 9 клетках решетки Пеннета из 16 возможных сочетаний расположены комбинации, имеющие одинаковый фенотип – желтые гладкие семена. Генотипы, определяющие данный фенотип, таковы: 1ААВВ:2AАВЬ:2AаВВ:4АаВЬ.

Число различных генотипов, образующихся при дигибридном скрещивании, равно 9. Число фенотипов в F₂ при полном доминировании равно 4. Значит, дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга. В отличие от второго закона, справедливого всегда, третий закон применим только к случаям независимого наследования, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомологичных хромосом.

Статистический характер законов Г. Менделя. Законы генетики носят статистический характер. Это означает, например, что соотношение фенотипов потомков 3:1, ожидаемых в скрещивании гетерозигот, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. В опыте по скрещиванию сортов гороха с желтыми и зелеными семенами Г. Мендель в F₂ получил очень большое количество семян и поэтому расщепление оказалось 3:1, т. е. близко к теоретически ожидаемому.

Точное выполнение соотношений 3:1, 9:3:3:1 и других возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей.

Когда Мендель ставил свои опыты, науке еще ничего не было известно ни о хромосомах и генах, ни о митозе и мейозе. Несмотря на это, Мендель, точно учтя и обдумав результаты расщепления, понял, что каждый признак определяется отдельным наследственным фактором и факторы эти передаются из поколения в поколение по определенным законам, которые он сформулировал.