Темновая фаза фотосинтеза. Хемосинтез

Темновая фаза фотосинтеза – это совокупность светонезависимых процессов восстановления углекислого газа с образованием стабильных продуктов ассимиляции, преимущественно углеводов. Без освещения солнечным или искусственным светом, в спектре которого есть красные и синие лучи, синтез АТФ и НАДФ-Н в клетке растения не происходит. Однако, когда в растительной клетке уже накопились молекулы АТФ и НАДФ-Н, синтез глюкозы может происходить и в темноте, без участия света. Для этих биохимических реакций освещение не нужно, поскольку они уже обеспечены энергией света, запасенной в биологических «аккумуляторах». Эту стадию фотосинтеза называют темновой фазой. Следовательно, в строме происходят реакции темновой фазы фотосинтеза, тесно связанные со световой фазой, которая развертывается в тилакоидах.

Реакции протекают за счет продуктов световой фазы фотосинтеза – восстановителя НАДФ • Н+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и богатого энергией вещества АТФ (аденозинтрифосфат). Путь углерода в фотосинтезе от СО\(_2\) до углеводов представляет собой обращенный пентозофосфатный цикл (открыт Кальвином и назван его именем). Система реакций, составляющая цикл Кальвина, протекает в матриксе хлоропластов. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа СО₂ с участием протонов воды и НАДФ•Н.

В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C₆H₁₂O₆). Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа. Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо 6 молекул СО₂, 18 молекул АТФ и 24 протона.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы. Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.

Но не только растения образуют органические вещества из неорганических. Существуют бактерии, которые, как и растения, автотрофы. Углерод эти бактерии получают также из углекислого газа, поступающего в клетки из окружающей среды. Однако в качестве источника энергии они используют не энергию солнечного света, а энергию протекающих в их клетках химических реакций окисления различных неорганических соединений. Такой способ получения энергии и образования органических веществ называют хемосинтезом. Хемосинтез был открыт в конце прошлого века С.Н. Виноградским. Этот процесс происходит в клетках серобактерий, железобактерий, нитрифицирующих бактерий и др.

Серобактерии – обитатели сернистых источников. В результате ряда реакций в клетках серобактерий накапливается сера, которая является энергетическим веществом. Сера образуется в результате окисления сероводорода. Когда энергии не хватает, сера окисляется с образованием серной кислоты: H₂S ® S ® H₂SO₄. Энергия, освобождающаяся при окислении серы, используется для синтеза АТФ.

Железобактерии окисляют закисные соли железа до окисных: Fе²⁺ ® Fe³⁺ + энергия. Считают, что этим бактериям принадлежит важная роль в образовании некоторых месторождений железа.

Нитрифицирующие бактерии окисляют соединения азота: NH₃ ® HNO₂ ®HNO₃ + энергия. Благодаря этим бактериям в почве образуются соли азотной кислоты, которые легко усваиваются растениями и используются ими для синтеза аминокислот и азотистых оснований.